Морфогенез генеративних органів ранньої (var. praecox Czern.) і пізньої (var. tardiflora Czern.) форм дуба звичайного (Quercus robur L.)

Abstract

Охарактеризовано закономірності морфогенезу генеративних органів ранньої (var. praecox Сzern.) і пізньої (var. tardiflora Сzern.) форм дуба звичайного (Quercus robur L.) в умовах Західного Поділля (Тернопільська область). Встановлено, що морфогенез генеративних органів у дуба звичайного, як це спостерігається і в інших деревних рослин, зумовлений діяльністю апікальних меристем і процесами їх сексуалізації [1-5, 8, 9, 27-30, 32, 35]. Різним аспектам цього процесу присвячено низку публікацій [6, 10-22, 36, 38]. У багатьох однодомних полікарпічних рослин (види родів Betula L., Juglans L., Alnus Mill., Corylus L., Quercus L., Acer L. та ін.) закладання жіночої генеративної сфери, порівняно з чоловічою, відбувається значно пізніше [8, 9, 24, 25]. Дуб звичайний (Quercus robur L.), який належить до родини Букові (Fagaceae Dumort), — однодомна рослина, для якої характерна наявність стабільно закріплених статевих ознак (Swanson, 1963, цит. за: [31]). Наші трирічні дослідження морфогенезу вегетативних і генеративних органів у дослідженого виду показали, що формування чоловічої генеративної сфери порівняно з жіночою відбувається значно раніше. Причому встановлено, що розвиток генеративних органів у дуба звичайного відбувається водночас із ростом однорічних пагонів і триває протягом декількох тижнів у весняно-літній вегетаційний період і завершується залежно від кліматичних умов наприкінці травня — на початку червня. Водночас нами встановлено, що морфогенез генеративних бруньок у ранньої (var. praecox Сzern.) і пізньої (var. tardiflora Сzern.) форм дуба звичайного (Quercus robur L.) в умовах Західного Поділля протікає не одночасно. Формування чоловічої і жіночої генеративних сфер у ранньої форми дуба звичайного протікає майже на два–три тижні (16—20) днів скоріше порівняно з такими ж процесами у пізньої форми. Тому, на наш погляд, доцільно зупинитися на характеристиці чоловічої і жіночої генеративних сфер у ранньої та пізньої форм дуба звичайного в умовах Західного Поділля.

В статье рассматривается вопрос формирования генеративных органов ранней (var. praecox Czern.) и поздней (var. tardiflora Czern.) форм дуба обыкновенного (Quercus robur L.) в условиях Западного Подолья. Результаты 3-летних (2014–2016 гг.) исследований формирования материнского побега, морфогенеза мужских и женских генеративных органов и этапов органогенеза разных половых типов цветков и мужского соцветия с использованием ставнительно-эмбриологического, морфометрического, цитологического и гистологического методов исследования позволили уточнить и по-новому осветить ряд закономерностей морфогенеза генеративних органов ранней (var. praecox Сzern.) и поздней (var. tardiflora Сzern.) форм дуба обыкновенного (Quercus robur L.) в условиях Западного Подолья. Подтверджено, що морфогенез генеративных органов раннней и поздней форм дуба обыкновенного обусловлены деятельностью апикальных меристем и процессами их сексуализации. Заложение женской генеративной сферы в обоих форм, по сравнению с мужской, происходит значительно позже и колеблется от двух до трёх недель. Ранние этапы морфогенеза вегетативных и генеративных структур не отличается между собой. Видимые морфологические отличия выявляются в период заложения примордиев тычинок и пестиков. До появления их примордиев развитие всех аксиллярних почек протекает почти сходно. Установлено, что процессы морфогенеза мужских и женских генеративных органов ранней (var. praecox Сzern.) форми по сравнению с поздней (var. tardiflora Сzern.) формой дуба обыкновенного (Quercus robur L.) в условиях Западного Подолья протекает ежегодно на 16–20 дней раньше. Причом эти процессы у обоих форм дуба обыкновенного генетически обусловлены и проявляюся независимо от наступления плюсовых температурных режимов в годы наблюдения. Исследования органогенеза мужских и женских репродуктивных структур позволили выделить в развитии мужских репродуктивных структур 9 этапов органогенеза, которые морфологически и функционально отличаются друг от друга. Причем переходу с одного морфологического состояния в другое предшествуют глубокие биохимические и физиологические процессы, которые чётко видны при цитологическом и гистологическом исследовании мужских репродуктивных структур. В цикле развития муж ской серёжки ранней и поздной форм дуба обыкновенного виделено 9 этапов органогенеза (МС1, МС2, МС3, МС4, МС5, МС6, МС7, МС8, МС9), а в развитии женских цветков — 12 этапов органогенеза репродуктивных структур (ЖЦ1, ЖЦ2, ЖЦ3, ЖЦ4, ЖЦ5, ЖЦ6, ЖЦ7, ЖЦ8, ЖЦ9,ЖЦ10, ЖЦ11, ЖЦ12). Этапы органогенеза мужских репродуктивних структур МС1–МС3 и этапы органогенеза женских репродуктивных структур ЖЦ1–ЖЦ3 приводят к формированию вегетативных; МС4–МС5 и ЖЦ4–ЖЦ5 — генеративных; МС6–МС9 и ЖЦ6–ЖЦ9 — гаметогенных структур. В отличии от мужской генеративной сферы, в развитии женских репродуктивных структур выделено 12 этапов органогенеза, что обусловлено появлением новых этапов ЖЦ10, ЖЦ11, ЖЦ12, которые являются следствием взаємодействия мужских и женских гамет на этапе ЖЦ10.

The article deals with the formation of generative organs of early (var. Praecox Czern.) and late (var. Tardiflora Czern.) forms of pedunculate (European) oak (Quercus robur L.) in the conditions of Western Podillia. The results of 3-year (2014-2016) studies of the formation of the maternal shoot, the morphogenesis of male and female generative organs and the stages of organogenesis of modes of sexuality of individual flowers, applying the shutter-embryological, morphometric, cytological and histological methods of investigation allowed us to highlight a number of regularities in the morphogenesis of the generative organs of the early (var. Praecox Сzern.) and the later (var. Tardiflora Сzern.) forms of European oak (Quercus robur L.) in the conditions of Western Podillia. The research has demonstrated that the morphogenesis of the generative organs of early and late forms of oak trees is determined by the activity of the apical meristems and the processes of their sexualization. The formation of the female reproductive system in both forms, in comparison with the male, occurs much later and ranges from two to three weeks. The early stages of the morphogenesis of vegetative and generative structures do not differ. Visible morphological differences are revealed at the stage of flower primordium formation. Before that, the development of all axillary buds proceeds almost similarly. The study shows that the processes of morphogenesis of the male and female generative organs of the early (var. Praecox Czern.) form in comparison with the later (var. Tardiflora Czern.) form of the oak (Quercus robur L.) in the region of Western Podillia start 16-20 days earlier. Moreover, these processes in both forms of European oak are genetically determined and take place irrespective of temperature regimes over the years of observation. Studies of the organogenesis of male and female reproductive structures have made it possible to identify 9 stages of organogenesis in the development of male reproductive structures, which differ morphologically and functionally from each other. And the transition from one morphological state to another is preceded by complex biochemical and physiological processes that are visible in the cytological and histological study of male reproductive structures. In the cycle of organogenesis of reproductive structures of male catkin of early and late forms of oak, 9 stages (MC1, MC2, MC3, MC4, MC5, MC6, MC7, MC8, MC9) were identified, and in the development of female flowers - 12 stages of organogenesis of reproductive structures (FF1, FF2, FF3, FF4, FF5, FF6, FF7, FF8, FF9, FF10, FF11, FF12). Stages of organogenesis of male reproductive structures MC1-Mc3 and stages of organogenesis of female reproductive structures FF1- FF3 lead to the formation of vegetative; MC4-MC5 and FF4-FF5 - generative; MC6-MC9 and FF6-FF9 - gametogenic structures. In contrast to the male generative system, in the development of female reproductive structures, 12 stages of organogenesis were identified, which is conditioned by the appearance of new stages of the FF10, FF11, FF12, which appear as result of the interaction of male and female gametes at the stage FF10.