Фізіологічні основи продуктивності нуту звичайного (Cicer arietinum L.) за впливу мікробних препаратів

Abstract

Розробка фізіологічних основ підвищення продуктивності бобових культур з високою якістю зерна є одним із пріоритетних завдань сучасної біології та сільськогосподарської практики. Вагомим чинником, який регулює фізіологічні процеси, а відтак впливає на продуктивність рослин є використання у технології вирощування мікробних препаратів. У результаті фіксації молекулярного азоту симбіотичними системами, утвореними активними інтродукованими штамами бульбочкових бактерій мікробних препаратів поліпшується азотне живлення рослин і збагачується ґрунт біологічним азотом. Застосування мікробних препаратів на основі бульбочкових бактерій для обробки насіння перед сівбою сприяє вирощуванню екологічно безпечної рослинної продукції, зниженню антропогенного навантаження на агроекосистеми та зменшенню забруднення природного навколишнього середовища. Відомо, що для отримання високих параметрів урожайності культурних рослин необхідно оптимально поєднати процеси мінерального живлення, фотосинтезу, росту і розвитку. Упродовж останнього часу у Західному Лісостепу спостерігається зміна кліматичних умов в сторону підвищення температури, зменшення кількості опадів та збільшення тривалості посушливих періодів упродовж вегетації рослин. Зазначене ставить серйозні виклики перед вченими та аграріями, оскільки необхідно використовувати нові підходи в удосконаленні технологій вирощування та пошуку нових нетрадиційних для регіону посухостійких культур, які зможуть витримати стрес, пов'язаний з абіотичними факторами. Однією із перспективних посухостійких культур в умовах Західного Лісостепу України може стати нут звичайний (Cicer arietinum L.), який є малопоширеним у регіоні, але вирощується приблизно на 12 млн гектарів у 57 країнах світу і за виробництвом продукції займає 4 місце. За біологічними особливостями та господарськими ознаками, в умовах аридизації клімату зможе забезпечити стале виробництво харчового і кормового білків, широко використовується у медицині, має агротехнічне значення, у симбіозі з Mesorhizobium ciceri у середньому засвоює 80 – 150 кг/га азоту та сприятиме екологізації землеробства. Дисертаційна робота присвячена дослідженню ефективності застосування мікробних препаратів за параметрами фізіологічних процесів, що сприяють формуванню продуктивності нуту звичайного в ґрунтовокліматичних умовах Західного Лісостепу України. Показано, що обробка насіння перед сівбою бактеріальною суспензією Mesorhizobium ciceri штаму ND-64 (БС) і комплексним мікробним препаратом Ризогумін суттєво впливає на формування та функціонування симбіотичних систем нуту звичайного сортів Буджак, Скарб, Пам'ять та Ярина, показники ростових процесів рослин та водообміну листків, динаміку вмісту у них фотосинтетичних пігментів, а відтак підвищує насіннєву продуктивність та поліпшує якість зерна культури. Встановлено, що за впливу БС та Ризогуміну на фоні місцевих популяцій M. сiceri підвищувалися нодуляційні процеси, на коренях C. arietinum сортів Буджак, Пам'ять, Скарб і Ярина порівнюючи з спонтанно інокульованими рослинами (контроль) у фазах бутонізації, цвітіння та формування бобів утворилося в середньому на 25,8-65,8 %, 9,8-92,2 % та 16,7-72,2 % більше бульбочок з вищою на 13,9-39,8 %, 19,0-67,5 % та 16,3-105,0 % сухою масою, які характеризувалися високою азотфіксувальною активністю (АФА). У фазі масового цвітіння рослин бульбочки характеризувалися найвищою нітрогеназною активністю упродовж онтогенезу. За величиною АФА симбіотичних систем у зазначеній фазі сорти C. arietinum можна розмістити у такій послідовності : Буджак > Пам'ять > Ярина > Скарб (контроль) та Буджак > Пам'ять > Скарб > Ярина (варіанти БС та Ризогумін). Мікробні препарати сповільнювали старіння бульбочок. У процесі дослідження підтверджено наявність сортової специфічності нуту звичайного до конкретних штамів M. сiceri мікробних препаратів. У зв’язку з поліпшенням азотного живлення сортів нуту звичайного в результаті активної фіксації інтродукованими штамами M. сiceri мікробних препаратів молекулярного азоту підвищувалась інтенсивність ростових процесів шляхом збільшення висоти стебла, кількості пагонів у кущі, облиствлення рослин та маси надземних органів. За висотою стебла досліджувані сорти у ґрунтово-кліматичних умовах Західного Лісостепу були вищими порівнюючи з аналогічними показниками установи-оригінатора. Під час формування бобів за обробки насіння перед сівбою БС та Ризогуміном параметри сирої маси надземних органів нуту звичайного сортів Буджак, Пам'ять, Скарб, Ярина зросли на 14,6 та 17,1 %, 9,6 та 14,6 %, 13,6 та 20,7 %, 10,6 та 19,2 %. Поліпшене азотне живлення сортів нуту звичайного дослідних варіантів за рахунок біологічного азоту суттєво впливало на формування фотосинтетичних систем у листках. Виявлено, що накопичення пластидних пігментів у мезофілі листків залежало також від фази онтогенезу та сортових особливостей C. arietinum. Максимальне накопичення хлорофілів у листках нуту звичайного сортів Буджак та Ярина виявлено у фазах 5-7 листків та зеленого бобу, сортів Скарб – зеленого бобу, Пам'ять – у фазі 5-7 листків та цвітіння. Найбільшу кількість основних каротиноїдів виявлено у листках нуту звичайного сортів Буджак, Пам'ять та Ярина у фазі цвітіння, Скарб – бутонізації, хоч упродовж фаз 5-7 листків, цвітіння та зеленого бобу листки зазначеного сорту накопичували приблизно однакову їх кількість. Комплексний мікробіологічний препарат Ризогумін виявився ефективнішим за показниками вмісту зелених пігментів у листках нуту звичайного сорту Буджак, БС – сортів Пам'ять, Скарб та Ярина. Мікробні препарати більш істотно впливали на процеси біосинтезу хлорофілу а порівнюючи з хлорофілом b, але в основному, суттєво не впливали на накопичення основних каротиноїдів у листках нуту звичайного. Параметри співвідношення пластидних пігментів листків нуту звичайного залежать від умісту хлорофілу а, b та основних каротиноїдів у їх мезофілі. Показник співвідношення суми хлорофілів (а+b) до каротиноїдів описує ступінь адаптації рослин до умов навколишнього середовища, характеризує їх реакцію на вплив екстремальних факторів. Визначено незначне його підвищення у рослин нуту звичайного дослідних варіантів у деяких фазах онтогенезу. Забезпечення рослини водою і здатність регулювати свій водообмін за мінливих кліматичних умов упродовж вегетаційного періоду суттєво впливає на формування насіннєвої продуктивності. Виявлено, що на показники загального умісту води у листках нуту звичайного впливають сортові особливості рослин, кліматичні умови Західного Лісостепу упродовж вегетаційного періоду, фаза онтогенезу. За обробки насіння перед сівбою мікробними препаратами спостерігається тенденція до вищого обводнення тканин листків. У генеративних фазах розвитку інокуляція насіння БС суттєвіше впливала на обводнення листків нуту звичайного сортів Пам’ять, Ярина, Буджак та Скарб. Під час цвітіння-початок формування бобів та у фазі зеленого бобу мікробні препарати суттєво знижували показники водного дефіциту листків нуту звичайного сортів Буджак, Скарб, Пам'ять та Ярина. Під час цвітінняпочаток формування бобів дефіцит води у листках сортів Буджак, Скарб, Пам'ять та Ярина був нижчим, порівнюючи з показниками листків рослин контрольного варіанту на 24,7 %, 19,0 %, 12,4 % та 29,8 % (БС) і 36,6 %, 25,0 %, 6,4 % та 27,5 % (Ризогумін), у фазі зеленого бобу – 22,2 %, 37,5 %, 4,5 % та 23,7 % (БС) і 29,8 %, 32,3 %,25,3 % та 26,9 % (Ризогумін). За інокуляції насіння нуту звичайного сорту Ярина БС водний дефіцит листків нижчий порівнюючи з обробкою насіння перед сівбою Ризогуміном. У сорту Буджак навпаки, Ризогумін ефективніше впливав на показники водного дефіциту листків упродовж вегетаційного періоду порівнюючи з БС. Листки нуту звичайного сорту Пам'ять у фазах цвітіння-початок формування бобів та зеленого бобу характеризувалися вищими статистично вірогідними показниками загального умісту води. За впливу БС водоутримувальна здатність листків була суттєво більшою порівнюючи з контролем на 30,5 %, 19,2 % та 14,4 % відповідно через 2, 4 та 24 год. Обробка насіння перед сівбою Ризогуміном також сприяла меншим водовтратам листків упродовж періоду в’янення на 12,7 %, 2,1 % та 5,8 % відповідно. За впливу БС та Ризогуміну знижується водний дефіцит листків досліджуваних сортів нуту звичайного та підвищується їх водоутримувальна здатність упродовж онтогенезу рослини, а відтак стійкість до посухи. Насіннєва продуктивність, структура урожаю та якісні показники зерна культури є важливими параметрами оцінки ефективності елементів технології вирощування. Показник кількості бобів на рослині суттєво впливає на насіннєву продуктивність нуту звичайного. Упродовж досліджуваного періоду рослини нуту звичайного сортів Буджак, Скарб, Пам'ять та Ярина формували 20,9-27,0, 17,9-22,6, 17,1-19,9 та 17,6-23,0 боби на рослинах. Обробка насіння сортів Буджак, Скарб, Пам'ять та Ярина перед сівбою Ризогуміном і БС підвищувала чисельність бобів на рослинах у середньому на 29,2 % і 12,0 %, 26,3 % і 20,7 %, 10,5 % і 16,4 % та 13,6 % і 30,7 % порівнюючи з рослинами контрольного варіанту. Упродовж періодів вегетації нутово-ризобіальні системи сортів Буджак і Скарб характеризувалися більшою кількістю і масою бульбочок, вищою азотфіксувальною активністю за впливу Ризогуміну, Пам'ять та Ярина – БС, що поліпшувало азотне живлення рослин і відповідно впливало на формування рослинами генеративних органів. За впливу мікробних препаратів листки нуту звичайного характеризувалися вищою кількістю хлорофілів , що опосередковано поліпшувало вуглецеве живлення рослин, меншим водним дефіцитом та більшою водоутримувальною здатністю колоїдів цитоплазми і впливало на формування елементів структури урожаю та насіннєву продуктивність культури. Обробка насіння нуту звичайного мікробними препаратами перед сівбою впливає на його крупність. У середньому за три роки досліджень передпосівна інокуляція насіння БС і Ризогуміном підвищувала показник маси 1000 насінин на 3,4 % і 8,4 % (сорт Буджак), 7,8 % і 7,0 % (Скарб), 9,8 % і 8,5 % ( (Пам'ять) та 10,4 % і 8,3 % (Ярина). Використання у технології вирощування культури БС і Ризогуміну у середньому за три роки дослідження підвищило насіннєву продуктивність нуту звичайного сортів Буджак, Скарб, Пам'ять та Ярина за на 4,5 і 5,6 ц/га, 5,2 і 4,3 ц/га, 4,7 і 3,8 та 5,9 і 5,4 ц/га, частку сирого протеїну у зерні на 2,3 – 8,2 % та 1,9 – 6,6 %, олії на 2,4 –8,3 % та 3,8 – 11,7 %, золи на 4,5 – 22,2 % та 7,7 – 21,6 %. Результати досліджень проведених у ґрунтово-кліматичних умовах Західного Лісостепу показують, що використання Mesorhizobium ciceri штаму ND-64 і комплексного мікробного препарату Ризогумін є ефективними елементами технології вирощування нуту звичайного сортів Буджак, Скарб, Пам'ять та Ярина на фоні спонтанної інокуляції місцевими популяціями Mesorhizobium ciceri, оскільки поліпшують азотне живлення культури шляхом біологічної фіксації азоту інтродукованими штамами мікробних препаратів, регулюють інтенсивність фізіологічних процесів та сприяють формуванню вищого врожаю зерна і накопиченню в ньому сирого протеїну, олії та золи.

The development of physiological bases for increasing the productivity of legumes with high grain quality is one of the priority tasks of modern biology and agricultural practice. An important factor that regulates physiological processes and thus affects plant productivity is the use of microbial preparations in the cultivation technology. As a result of molecular nitrogen fixation by symbiotic systems formed by active introduced strains of nodule bacteria in microbial preparations, nitrogen nutrition of plants improves and soil is enriched with biological nitrogen. The use of microbial preparations based on nodule bacteria for seed treatment before sowing contributes to the cultivation of environmentally friendly plant products, reducing the anthropogenic burden on agroecosystems and reducing environmental pollution. It is known that in order to obtain high yield parameters of cultivated plants, it is necessary to optimally combine the processes of mineral nutrition, photosynthesis, growth and development. Recently, the Western Forest-Steppe has been experiencing a change in climatic conditions towards higher temperatures, lower precipitation and longer dry periods during the growing season. This raises serious challenges for scientists and farmers, as it is necessary to use new approaches to improve cultivation technologies and search for new non-traditional drought-resistant crops for the region that can withstand stress associated with abiotic factors. One of the promising drought-resistant crops in the Western Forest-Steppe of Ukraine can be chickpea (Cicer arietinum L.), which is not widespread in the region but is grown on about 12 million hectares in 57 countries and ranks 4th in terms of production. Due to its biological characteristics and economic attributes, in the context of climate aridisation it can ensure sustainable production of food and feed proteins, is widely used in medicine, has agrotechnical value, and in symbiosis with Mesorhizobium ciceri assimilates 80-150 kg/ha of nitrogen on average, thus contributing to the greening of agriculture. The dissertation is devoted to the study of the effectiveness of microbial preparations in terms of the parameters of physiological processes that contribute to the formation of productivity of chickpea in the soil and climatic conditions of the Western Forest-Steppe of Ukraine. It has been shown that the treatment of seeds before sowing with a bacterial suspension of Mesorhizobium ciceri strain ND-64 (BS) and the complex microbial preparation Ryzohumin significantly affects the formation and functioning of symbiotic systems of common chickpea varieties Budzhak, Skarb, Pamyat and Yaryna, indicators of plant growth processes and water exchange of leaves, the dynamics of photosynthetic pigments content in them, and thus increases seed productivity and improves the quality of the crop grain. It has been found that under the influence of BS and Ryzohumin against the background of local populations of M. siceri, nodulation processes has increased on the roots of C. arietinum varieties Budzhak, Pamyat, Skarb and Yaryna compared to spontaneously inoculated plants (control) in the phases of budding, flowering and bean formation have been formed on average by 25,8-65,8 %, 9,8-92,2 % and 16,7- 72,2 % more nodules with 13,9-39,8 %, 19,0-67,5 % and 16,3-105,0 % higher dry weight, characterised by high nitrogen-fixing activity (NFA). In the phase of mass flowering of plants, nodules have been characterised by the highest nitrogenase activity during ontogeny. According to the value of NFA of symbiotic systems in this phase, C. arietinum cultivars can be placed in the following sequence: Budzhak > Pamyat > Yaryna > Skarb (control) and Budzhak > Pamyat > Skarb > Yaryna (BS and Ryzohumin variants). The microbial preparations have slowed down the aging of the nodules. The study has confirmed the presence of cultivar specificity of chickpea to specific strains of M. сiceri of microbial preparations. Due to the improvement of nitrogen nutrition of common chickpea varieties as a result of active fixation of molecular nitrogen preparations by introduced strains of M. сiceri, the intensity of growth processes has increased by raising the height of the stem, the number of shoots in the bush, plant foliage and the weight of aboveground organs. In terms of stem height, the studied varieties in the soil and climatic conditions of the Western Forest-Steppe were higher compared to similar indicators of the originator. During the formation of beans under the treatment of seeds before sowing with BS and Ryzohumin, the parameters of the crude mass of aboveground organs of chickpea varieties Budzhak, Pamyat, Skarb, Yaryna have increased by 14,6 and 17,1%, 9,6 and 14,6%, 13,6 and 20,7%, 10,6 and 19,2%. Improved nitrogen nutrition of common chickpea varieties of experimental variants at the expense of biological nitrogen has significantly influenced the formation of photosynthetic systems in leaves. It has been found that the accumulation of plastid pigments in the leaf mesophyll also depended on the phase of ontogenesis and varietal characteristics of C. arietinum. The maximum accumulation of chlorophylls in the leaves of common chickpea varieties Budzhak and Yaryna has been found in the phases of 5-7 leaves and green bean, varieties Skarb – green bean, Memory – in the phase of 5-7 leaves and flowering. The highest number of major carotenoids has been found in the leaves of chickpea varieties Budzhak, Pamyat and Yaryna in the flowering phase, and Skarb in the budding phase, although during the phases of 5-7 leaves, flowering and green bean, the leaves of this variety have accumulated approximately the same amount. The complex microbiological preparation Ryzohumin has been more effective in terms of the content of green pigments in the leaves of chickpea of the common variety Budzhak, BS – varieties Pamyat, Skarb and Yaryna. The microbial preparations have had a more significant effect on the processes of chlorophyll a biosynthesis compared to chlorophyll b, but basically have not significantly affected the accumulation of major carotenoids in the leaves of chickpea. The parameters of the ratio of plastid pigments in chickpea leaves depend on the content of chlorophyll a, b and major carotenoids in their mesophyll. The ratio of the sum of chlorophylls (a+b) to carotenoids describes the degree of adaptation of plants to environmental conditions and characterises their response to the influence of extreme factors. Its slight increase in chickpea plants of experimental variants in some phases of ontogeny has been determined. Providing the plant with water and the ability to regulate its water metabolism under changing climatic conditions during the growing season significantly affects the formation of seed productivity. It has been found that the total water content in the leaves of chickpea is influenced by plant varietal characteristics, climatic conditions of the Western Forest-Steppe during the growing season, and the phase of ontogenesis. When seeds are treated with microbial preparations before sowing, there is a tendency to higher water content of leaf tissues. In the generative phases of development, inoculation of seeds with BS had a more significant effect on the water content of leaves of chickpea varieties Pamyat, Yaryna, Budzhak and Skarb. During flowering - the beginning of bean formation and in the green bean phase, microbial preparations have significantly reduced the water deficit in the leaves of common chickpea varieties Budzhak, Skarb, Pamyat and Yaryna. During flowering and the beginning of bean formation, the water deficit in the leaves of Budzhak, Skarb, Pamyat and Yaryna varieties has been lower than in the leaves of the control variant by 24,7 %, 19,0 %, 12,4 % and 29,8 % (BS) and 36,6 %, 25,0 %, 6,4 % and 27,5 % (Ryzohumin), in the green bean phase – 22,2 %, 37,5 %, 4,5 % and 23,7 % (BS) and 29,8 %, 32,3 %, 25,3 % and 26,9 % (Ryzohumin). When seeds of common chickpea variety Yaryna BS have been inoculated with Ryzohumin, the water deficit of the leaves has been lower compared to the treatment of seeds before sowing with Ryzohumin. In the variety Budzhak, on the contrary, Ryzohumin has had a more effective effect on the indicators of leaf water deficit during the growing season compared to BS. Leaves of common chickpea variety Pamyat in the phases of flowering - beginning of bean formation and green bean have been characterised by higher statistically significant values of total water content. Under the influence of BS, the water-holding capacity of leaves has been significantly higher compared to the control by 30,5%, 19,2% and 14,4%, respectively, after 2, 4 and 24 h. Presowing treatment of seeds with Ryzohumin has also contributed to lower water loss of leaves during the wilting period by 12,7%, 2,1% and 5,8%, respectively. Under the influence of BS and Ryzohumin, the water deficit of leaves of the studied chickpea varieties has decreased and their water-holding capacity has increased during plant ontogeny, and thus resistance to drought. Seed productivity, crop structure and grain quality are important parameters for assessing the effectiveness of the elements of cultivation technology. The number of beans per plant significantly affects the seed productivity of chickpea. During the study period, common chickpea plants of Budzhak, Skarb, Pamyat and Yaryna varieties have formed 20,9-27,0, 17,9-22,6, 17,1-19,9 and 17,6-23,0 beans per plant. Treatment of seeds of varieties Budzhak, Skarb, Pamyat and Yaryna before sowing with Ryzohumin and BS has increased the number of beans on plants by an average of 29,2% and 12,0%, 26,3% and 20,7%, 10,5% and 16,4% and 13,6% and 30,7% compared to plants of the control variant. During the vegetation periods, chickpea rhizobial systems of Budzhak and Skarb varieties have been characterised by a larger number and weight of nodules, higher nitrogen fixation activity under the influence of Ryzohumin, Pamyat and Yaryna – BS, which has improved nitrogen nutrition of plants and, accordingly, affected the formation of generative organs by plants. Under the influence of microbial preparations, chickpea leaves have been characterised by a higher number of chlorophylls, which have indirectly improved carbon nutrition of plants, less water deficit and higher water-holding capacity of cytoplasmic colloids and influenced the formation of elements of the crop structure and seed productivity of the crop. Treatment of common chickpea seeds with microbial preparations before sowing affects their size. On average, over the three years of research, pre-sowing inoculation of seeds with BS and Ryzohumin has increased the weight of 1000 seeds by 3,4% and 8,4% (Budzhak variety), 7,8% and 7,0% (Skarb), 9,8% and 8,5% (Pamyat) and 10,4% and 8,3% (Yaryna). The use of BS and Ryzohumin in the cultivation technology has increased the seed productivity of common chickpea of Budzhak varieties on average over the three years of the study, Skarb, Pamyat and Yaryna by 4,5 and 5,6 c/ha, 5,2 and 4,3 c/ha, 4,7 and 3,8 and 5,9 and 5,4 c/ha, the share of crude protein in grain by 2,3 – 8,2% and 1.9 – 6,6%, oil by 2,4 – 8,3% and 3,8 – 11,7%, ash by 4,5 – 22,2% and 7,7 – 21,6%. The results of studies conducted in the soil and climatic conditions of the Western Forest-Steppe show that the use of Mesorhizobium ciceri strain ND-64 and the complex microbial preparation Ryzohumin are effective elements of the technology of growing common chickpea varieties Budzhak, Skarb, Pamyat and Yaryna against the background of spontaneous inoculation with local populations of Mesorhizobium ciceri, as they improve the nitrogen nutrition of the crop through biological nitrogen fixation by introduced strains of microbial preparations, regulate the intensity of physiological processes and contribute to the formation of a higher grain yield and the accumulation of crude protein, oil and ash.